Что такое стабилизирующая форма естественного отбора. Движущий отбор

Задачи:

1. Сформировать понятия о различных формах естественного отбора.
2. Сформулировать у школьников умение сравнивать разные формы естественного отбора друг с другом и правильно определять их по сущностным характеристикам.
3. Убедить школьников в том, что естественный отбор является основной и направляющей движущей силой эволюционного процесса.

Оборудование:

• доска,
• экран,
• видеопроектор,
• презентации учащихся по программе Power Point (Ученик 1 - “Движущий отбор”, ученик 2 - “Стабилизирующий отбор”, ученик 3 - “Половой отбор”),
• карточки с терминами,
• мешочек,
• таблицы,
• раздаточные материалы,
• учебник Беляева Д.К. 10-11 кл.

На каждую группу: Дидактические материалы, гербарии, бланки и вопросы теста.

Ход урока

1. Организационный момент.

2. Повторение терминов..

Учитель: На предыдущих уроках мы познакомились с развитием эволюции, о понятиях естественного отбора, о движущих силах эволюции. А сейчас мы ещё раз повторим пройденные термины.

Ученик выходит к доске. С мешочка достаёт по одной карточке с термином. Другие ученики дают их понятия и определения.(На повторение терминов даётся 5 минут).

Борьба за существование -…

Наследственность -…

Изменчивость -…

Адаптация -…

Природные катастрофы -…

Естественный отбор -…

Искусственный отбор -…

Мутационный процесс -…

Миграция -…

Эволюция -…

Популяция -…

Изучение нового материала.

Итак, сегодня мы будем изучать тему “Формы естественного отбора”. На доске заранее записана тема урока и основные вопросы.

Учащиеся переписывают с доски тему и вопросы.

1. Формы естественного отбора.

• движущий отбор.
• стабилизирующий отбор.
• половой отбор.

2. Творческая роль естественного отбора (Основная направляющая движущая сила эволюционного процесса.).

Изучение нового материала.

Учитель: Естественный отбор обычно приводит к постепенному усложнению и повышению организации живых форм, относительно приспособленности их к условиям существования и многообразию видов. Однако в зависимости от его направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть разными. И мы сейчас узнаем это из выступлений учащихся.

Учитель приглашает выступающих учеников с презентациями.

Презентация готовится заранее по вопросам на компьютерной программе PowerPoint.

Ученик 1 презентация №1 - “Движущий отбор”. После выступления ученик даёт задание переписать основное понятие движущего отбора.

Ученик 2 презентация №2 - “Стабилизирующий отбор”.

Ученик 3 презентация №3 - “Половой отбор”.

Каждый выступающий ученик самостоятельно делает вывод по своему вопросу. Ученики делают вывод:

Движущая форма приводит к появлению новых видов.

Стабилизирующая форма сохраняет имеющиеся виды, движущая сила приводит к появлению новых видов.

Половой отбор определяет полы видов.

А остальные учащиеся конспектируют основные понятия. После выступлений учеников учитель обобщает и делает общий вывод по таблице 7 “Основные формы естественного отбора”. Указывает признаки разных форм естественного отбора.

Приводит результаты действия и примеры.

Естественный отбор происходит в процессе биологического состязания между видами. Играет роль не только “сито”, устраняющего появляющиеся популяции изменения, но и творческую роль. Творческая роль естественного отбора заключается в том, что результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни.

Для закрепления пройденной темы работают по карточкам. Ученики работают группами (в одной группе по пять учеников).

Карточка №1 - Сравнивать размеры ушей у зайцев, как важного органа регуляции теплоотдачи на примере стабилизирующего отбора.

Рисунок №1.

Карточка № 2 – рис. № 54, стр.70 (по учебнику Беляева Д.К. 10-11 кл.) Сравнивают изменение признаков и образование новых вид по движущей форме.

Рисунок №2.

Карточка №3 – Определить пол птиц по окраске перьев по половому отбору.

Рисунок №3.

Рисунок №4.

Затем ученики 11 “а” класса работают группами, сравнивают признаки видов растений. Фото №1.

Сравнивают изменения признаков по среде обитания.

Выявляют изменения органов растений. Например, сравнивают два вида свеклы (столовую и сахарную, сорта культурной фиалки и дикий исходный вид фиалки трехцветной, бодяк полевой подвид щетинистый и бодяк полевой подвид серый).

Закрепление темы урока с помощью графического тестирования.

Учитель раздаёт бланки тестирования.

На экране появляются вопросы теста. Учитель объясняет вопросы и читает вслух варианты ответов. Ученики отмечают ответы. Затем соединяют ответы теста по последовательности (1+2+3+4+5). После чего вырисовывается графический рисунок.

Оценка ставится по графическому тесту.

Правильный ответ:

	1	2	3	4	5
А	.	.	+	.	.
Б	.	+	.	+	.
В	+	.	.	.	+

1 вопрос. Какие существуют формы естественного отбора?

А. Наследственность, борьба за существование.
Б. Изменчивость, искусственный отбор.
В. Движущий, стабилизирующий отбор.

2 вопрос. В каких условиях среды действует стабилизирующий отбор?

А. Когда среда меняется.
Б. Действует в постоянных условиях среды.
В. Другие формы.

3 вопрос. Какую роль играет в эволюции естественный отбор?

А. Творческую.
Б. Случайную.
В. Наследственную.

4 вопрос. Движущей силой эволюции, которая увеличивает генетическое разнообразие является:

А. Модификационная изменчивость.
Б. Мутационная изменчивость.
В. Искусственный отбор.

5 вопрос. Учёный, разработавший учение стабилизирующий формы отбора.

А. Ч. Дарвин.
Б. С.С. Четвериков.
В. И.И. Шмальгаузен.

Домашнее задание: 44, стр. 169 - 172 отвечать на вопросы. Выучить термины.

Литература:

1. Корсунская В.М., Мироненко Г.Н., Мокеева З.А., Верзилин Н.М. Уроки общей биологии. Пособие для учителя. М.: Просвещение, 1986. - 50 с.
2. Трайтак Д.И., Клинковская Н.И., Карьенов В.А., Балуев С.И. Биология. Справочные материалы. М.: Просвещение, 1983.-136 с.
3. Беляев Д.К., Дымшица Г.М. Общая биология. Учебник 10-11 кл. М.: Просвещение, 2003. - 169 с.
4. Пименов А.В. Уроки биологии в 10-11 классах часть II. Ярославль, Академия развития, 2007. – 46 с.
5. Богданова Т.Л., Солодова Е.А. Биология. Справочное пособие для старшеклассников и поступающих в вузы. М.: АСТ-пресс школа, 2002. – 30 с.

Если развитие регуляторных механизмов, обусловливающих устойчивость нормы (и, в частности, ее доминирование), осуществляется путем естественного отбора на максимальную приспособленность и, в частности, «жизнеспособность», то его стабилизирующий эффект определяется, во-первых, все же особой формой естественного отбора и, во-вторых, является собственно побочным его результатом.

Классическая движущая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование некоторых положительных уклонений перед установившейся ранее нормой. Прежняя норма постепенно элиминируется. В результате соответственно новым условиям существования создается новая норма, заменяющая прежнюю. Движущая форма естественного отбора ведет, следовательно, к изменению организма и его реакций соответственно изменению его взаимоотношений с внешней средой (в самом широком смысле). Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на определенное изменение его положения во внешней среде. Оно отражает нарушение взаимоотношений между организмом и средой и неуклонный, закономерный характер изменений во внешней среде.

Стабилизирующая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование установившейся уже (в силу отбора или «прямого» приспособления) нормы перед всеми уклонениями от нормального фенотипа. Элиминируются все уклонения, как мутации, так и модификации (которые в данном случае оказываются неадаптивными). В результате как будто не создается новой дефинитивной нормы, но происходит перестройка ее наследственной базы вследствие беспрепятственного накопления «нейтральных» мутаций, укладывающихся в

366

пределах нормы. Соответственно меняются и пути ее индивидуального развития. В особенности вырабатываются регулятор-ные механизмы, определяющие более надежное осуществление данного фенотипа. Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на неопределенную изменчивость внутренних (при мутациях) и внешних (при модификациях случайного характера) факторов онтогенеза. Оно отражает определенность положения организма, приспособленного к известным условиям существования, и случайный характер изменений в факторах внешней среды.

Механизм действия отбора в обоих случаях явно различный. Однако именно только вследствие различного отношения организма к факторам внешней среды. Обе формы отбора полностью укладываются в рамки дарвиновского понимания естественного отбора, как сохранения наиболее приспособленных особей и рас в их борьбе за существование. В обоих случаях предметом отбора является наибольшая жизнеспособность (согласованность организации с ее реакциями) и приспособленность организма. Однако прямым результатом отбора в первом случае будет выработка новых приспособлений, а во втором - сохранение уже существующих приспособлений. Выработка механизмов, обеспечивающих наиболее надежное осуществление этих приспособлений, представляет лишь побочный результат естественного отбора, главным образом, в его стабилизирующей форме. Предметом отбора является не сама стабильность формообразования, не автономный механизм индивидуального развития, а приспособленность нормы, ее жизнеспособность в данных условиях. Наиболее жизнеспособными, наиболее приспособленными оказываются в известных условиях существования те особи и те линии, формообразование которых менее зависимо от случайных изменений во внешних факторах, так как элиминация уклонений будет в этих линиях менее значительной. Само собой разумеется, что в конкретном течении эволюции имеет место лишь единый механизм естественного отбора, основанного на элиминации менее приспособленных особей и рас. Отдельное рассмотрение двух форм отбора. или, точнее, двух его сторон представляет результат известной абстракции. Конкретно эволюция идет по пути более или менее быстрого изменения нормы и одновременно по пути стабилизации всех более существенных приобретений.

Факт существования стабилизирующей формы естественного отбора доказывается не только данными генетики, но и полевыми исследованиями. Известные наблюдения Бумпуса над элиминацией уклонения у воробьев, а также многочисленные исследования, показывающие уменьшение изменчивости нормального типа в периоды обострения интенсивности естественного отбора , относятся именно к его стабилизирующей роли.

Стабилизирующий отбор U эволюция индивидуаЛъногд развития 367

Стабилизирующий отбор основывается на элиминации как на--следственных, так и ненаследствелных уклонений от приспособленной нормы. Следовательно, его результат - возрастающая устойчивость формообразования - относится как к изменениям внутренних факторов развития, так и внешних факторов.

В более постоянных условиях почти вся наблюдаемая изменчивость имеет наследственный характер. Стабилизирующий отбор пойдет в направлении сохранения наименее мутабильных линий и будет препятствовать накоплению значительного количества мутаций. Произойдет уменьшение эволюционной пластичности или известная «иммобилизация» данного вида (популяции).

В колеблющихся условиях (в особенности при резких колебаниях случайного характера, как например, в условиях континентального или горного климата) изменчивость имеет смешанный характер, и у лабильных организмов (особенно у растений) отражает в значительной мере их способность к модификационным изменениям. В этом случае стабилизирующий отбор окажется особо эффективным и будет вести к созданию регуляторных механизмов, к преобразованию зависимых процессов развития в независимые, т. е. к прогрессивной стабилизации и автономизации индивидуального развития [Шмальгаузен, 1938, 1939, 1940, 1941]. Приспособительные признаки, развивавшиеся в зависимости от известного внешнего фактора как модификации, начинают развиваться все более автономно, независимо от внешнего фактора, т. е. становятся «наследственными». Происходит замена лабильного аппарата зависимого развития данных признаков более стабильным аппаратом автономного развития. На этой почве возможно известное «фиксирование» конкретных модификаций, приобретающее особое значение в условиях прогрессивной специализации. Это возможно в тех случаях, когда данное «приобретенное» изменение, т. е. конкретная адаптивная модификация, приобретет постоянное значение в новых условиях существования (например, горная модификация растения, прочно осевшего в горах или водная форма растения, переходящего от амфибиотической жизни к постоянной жизни в воде). Таким образом, конкретные адаптивные модификации могут через стабилизирующую форму естественного отбора преобразоваться в наследственные приспособления. Точнее, конечно, при этом происходит постепенное замещение модифицированной нормы соответствующими мутациями, укладывающимися в пределах этой же нормы.

Существование такого процесса подбора «совпадающих» вариаций было предугадано замечательными соображениями Л. Моргана . Соответствующая теория была разработана далее Болдуином , который назвал этот отбор «органическим», и воспринята рядом других зоопсихологов. У нас вопрос о значении ненаследственных изменений в эволюции был поднят в несколько различной форме [Лу-

368 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

кин, 1936, 1942; Кирпичников, 1935, 1940; Шмальгаузен, 1938], Эволюционное значение модификационных изменений особенно ясно у растений^ у которых нередко можно проследить и за последовательными этапами их замены наследственными изменениями. Обширные исследования Турессона (G. Turesson) показали, что за единообразным модифицированным фенотипом целых популяций растений, живущих в уклоняющихся условиях (например, карликовые модификации солончаковых, северных или горных популяций), скрываются различные, внешне не проявляющиеся наследственные изменения, лежащие в том же направлении (например, наследственно карликовые формы). Некоторые горные популяции, несомненно возникшие как модификации, очень быстро стабилизировались как наследственные изменения, по крайней мере в отношении некоторых признаков (низкий стебель горной Capsella bursa pastoris в Малой Азии по Zederbauer, 1908). Вообще для локальных (климатических, эдафических) модификаций известных растений характерен именно частичный возврат к исходному фенотипу при их культивировании в условиях исходных форм (например, признаки северных и южных рас льна). Это указывает на стабилизацию в отношении именно некоторых признаков (и следовательно, говорит решительно против примитивных представлений ламаркистов о непосредственном фиксировании модификаций в ряду поколений).

Исключительно интересны замечательные исследования Цинге-ра над происхождением сорняков, засоряющих посевы льна. С максимальной убедительностью доказывается происхождение Camelina linicola от Camelina glabrata, которая в густых посевах льна дает сходную высокую модификацию с длинными междоузлиями и немногими боковыми ветвями. Эти изменения стали, однако, у Camelina linicola (за короткое время введения посевов льна в культуру человеком) наследственными^ и она не дает обратной модификации при свободном развитии в условиях редких посевов. Одновременно шел также под влиянием человека прямой естественный отбор на больший вес семян, .приближающийся к весу семян льна. Это изменение возникло не на базе предшествующей модификации и демонстрирует роль естественного отбора в его «движущей» форме.

Приведу лишь один еще пример конкретного пути эволюции, который вряд ли объясним иначе как принятием стабилизирующей роли отбора, протекающего на фоне уже осуществленной адаптивной модификации. При экспериментальном удалении листьев у многих растений сильно увеличивается количество хло-ропластов в ассимиляционных тканях стеблей и черешков и происходит их новообразование в нижележащих слоях клеток. Возникает палисадная ткань и число устьиц возрастает . Такая компенсация имеет приспособительный характер (усиление ассимиляции

Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального разёйтйл 369

доказано экспериментально) и приобретает особое значение у растений засушливых местностей, нередко сбрасывающих при засухе листья. В этом случае черешки и стебли функционально замещают сброшенные листья. Сбрасывание листьев при засухе может оставлять растение безлистным на длительный период вегетации. Ксерофитное растение может в молодом возрасте развивать листья, а затем их окончательно терять. Многие ксерофит-ные кустарники напоминают тогда безлистную метлу (некоторые спаржевые, многие санталовые и мотыльковые). Здесь адаптивная модификация тканей под кожицей стеблей или черешков приобретает постоянный характер.

В дальнейшем процессе эволюции черешки сбрасываемых листьев или стебли расширяются и образуют вторичные листообразные органы - филлодии или филлокладии. У Acacia hete-rophylla в нормальном онтогенезе развиваются филлодии, а после этого опадают листья. Сбрасывание листьев и развитие фил-лодиев определяются автономно, т. е. внутренними факторами, а не засухой и компенсационной модификацией, связанной с отсутствием листьев. Таким образом, в процессе эволюции создается трудно понимаемая замена листьев другими, сходными образованиями, несущими ту же функцию. Казалось бы, сами листья могли бы приспособиться к условиям засухи, как это и произошло у других растений.

Этот своеобразный путь эволюции объясним только как следствие обусловленного засухой периодического листопада с последующими компенсационными явлениями. Здесь именно адаптивная модификация тканей стеблей и черешков имела ведущее значение в процессе дальнейшей эволюции. Эта модификация приобрела в ксерофитных условиях значение постоянного признака. Через механизм стабилизирующего отбора (элиминацию особей с недостаточной или запоздалой компенсацией) он приобрел затем большую устойчивость наследственного признака, развивающегося и без засухи, под влиянием внутренних факторов. В процессе обычного движущего отбора произошло, наконец, приобретение листообразной формы новых ассимилирующих органов.

Подобные факты известны и для животных. По Штандфусу (Standfuss) температурная модификация Papilio machaon дала в Палестине местную форму с наследственно гораздо более низким пороговым уровнем этой реакции; по Калабухову горная форма лесной мыши Apodemus sylvaticus ciscaucasicus, происходящая, очевидно, от долинной формы, не дает обратной реакции на содержание гемоглобина при возврате на равнину. Повышенное содержание гемоглобина (возникающее у долинных мышей при переносе в горы как адаптивная реакция) у них наследственно стабилизировалось.

У животных большое значение имеют функциональные адаптации, особенно в органах движения и питания. Их значения в

370 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развитие

эволюции нельзя недооценивать. Однако речь идет, очевидно, не о простом «фиксировании» этих модификаций. Это видно уже из того, что мышцы в результате тренировки увеличиваются в объеме исключительно за счет увеличения диаметра отдельных волокон, а в эволюции получают прогрессивное развитие главным образом за счет увеличения числа волокон. Это говорит в пользу наших представлений о постепенной замене модификационных изменений иными - наследственными через естественный отбор сходных мутаций, лежащих в пределах уже достигнутой (путем модификации) новой нормы.

Конечно, сама способность к адаптивной модификации создается в процессе естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования (движущая роль отбора). Однако эта способность имеет часто более общий характер, и на ее базе возможно создание вполне новых дифференцировок.

Так, на базе приобретенной в течение длительной эволюции общей способности мышц к усилению в результате тренировки, могут возникнуть совершенно новые соотношения между отдельными мышцами (вплоть до их разделения или соединения), и эти новые соотношения могут затем стабилизироваться в процессе дальнейшей эволюции, через накопление мутаций, лежащих в данном направлении (в пределах установившейся уже, т. е. модифицированной нормы). Точно также общая способность кожи к образованию мозолей может привести к образованию определенно локализованных конкретных мозолей. В процессе стабилизации этих конкретных модификаций происходит замена внешнего раздражителя (трения или давления) внутренним - вначале, вероятно, сходным или нормально сопутствующим (давление со стороны костей скелета?) - так что они оказываются наследственно детерминированными как локальные образования и развиваются уже у зародыша (мозоли Phacochoerus, утолщенная кожа подошвы ног у человека).

Таким образом, приобретенная в эволюции общая способность к адаптивной модификации может послужить основой и для возникновения совершенно новых дифференцировок (это показывает и пример развития филлодиев у ксерофитов). Можно предполагать, что этот путь эволюции сыграл немалую роль в развитии многих функциональных приспособлений у позвоночных животных и б особенности в эволюции их мускулатуры, скелета и нервной системы,

Стабилизирующий отбор

форма естественного отбора (См. Естественный отбор), обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. С. о. действует посредством удаления, или элиминации (См. Элиминация), особей, отклоняющихся от средней нормы. Поэтому под влиянием С. о. Популяция остаётся неизменной по данному признаку, несмотря на непрерывно идущий процесс Мутагенез а. Действием С. о. объясняются все случаи персистирования (см. Персистентные формы), брадителии (См. Брадителия), а также сохранение в процессе Филогенез а древних, но не утративших своего адаптивного значения признаков. Например, структура гормона щитовидной железы - тироксина - остаётся неизменной в течение всей эволюции позвоночных животных. В ходе С. о., согласно И. И. Шмальгаузен у - автору термина «С. о.», происходит увеличение генетического разнообразия популяции: при сохранении неизменным Фенотип а накапливаются рецессивные Аллели , вследствие чего Генофонд популяции обогащается. Так образуется «мобилизационный резерв» наследственной изменчивости - скрытое генотипическое разнообразие популяции, становящееся материалом для эволюции при резких изменениях окружающей среды и включении движущей формы естественного отбора, альтернативной С. о. Движущий отбор и С. о. постоянно сосуществуют в природе, и можно говорить лишь о преобладании одной из этих форм в тот или иной период эволюции данной популяции.

Важный результат С. о. - совершенствование процессов Онтогенез а; при сохранении неизменными признаков взрослого организма С. о. накапливает наследственные изменения, обусловливающие быстрое и надёжное развитие этих признаков. Поэтому и Шмальгаузен, и английский биолог К. Уоддингтон рассматривают эволюционное возникновение адаптивных модификаций (См. Модификация) как результат действия С. о. Если популяция приспосабливается одновременно к разным условиям среды, то на базе данного генотипа формируется несколько каналов онтогенеза, т. е. сбалансированных комплексов морфогенетических процессов, обусловливающих развитие фенотипа, адаптированного к тем или иным условиям. В соответствии с названными эффектами действия С. о. К. Уоддингтон и американский биолог Ф. Добжанский различают две подформы С. о.: нормализующий отбор, охраняющий сформировавшиеся адаптации, и канализирующий отбор, под влиянием которого совершенствуется онтогенез.

Лит.: Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Проблемы дарвинизма, 2 изд., Л., 1969; Dobzhansky Т., Genetics of the evolutionary process, N. Y. - L., 1970.

А. С. Северцов.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Стабилизирующий отбор" в других словарях:

Одна из форм естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального в данных условиях фенотипа (к рый становится преобладающим) и действующая против проявлений фенотипич. изменчивости; наблюдается при длит, сохранении… … Биологический энциклопедический словарь

стабилизирующий отбор - stabilizuojamoji atranka statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Atranka, kai atrenkami individai su požymio reikšme, artima populiacijos vidurkiui. atitikmenys: angl. stabilizing selection rus. стабилизирующий отбор; центростремительный… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Stabilizing selection стабилизирующий отбор. Форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению конкретного (как правило, оптимального для данных условий среды) фенотипа; С.о. обусловлен наличием стабильных условий внешней среды, при его… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

- … Википедия

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, обусловливающая сохранение адаптивных признаков организмов в неизменных условиях окружающей среды. Действует посредством удаления, или элиминации, особей, отклоняющихся от средней нормы. Поэтому под влиянием… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

Форма естественного отбора, элиминирующая из популяций сильно отклоняющиеся от среднего фенотипы, а также гены, вызывающие такие отклонения. Теория стабилизирующего отбора была разработана И. И. Шмальгаузеном (1938). Действие стабилизирующего… … Экологический словарь

Отбор стабилизирующий - * адбор стабілізуючы * stabilizing selection теория И. И. Шмальгаузена (1946), включающая: а) форму естественного отбора (), в результате которой возникают генотипы с нормой реакции (см.), позволяющей организмам в условиях резких воздействий… …

Выживание наиболее приспособленных и гибель менее приспособленных генотипов под влиянием естественных условий среды; изменение частоты генетических признаков в результате избирательного выживания и размножения особей, наиболее приспособленных к… … Экологический словарь

Отбор дизруптивный о разрывающий - Отбор дизруптивный, о. разрывающий * адбор дызруптыўны, а. разрываючы * disruptive selection понятие, введенное К. Мазером в 1948 г., включающее: а) форму отбора естественного (см.), благоприятствующую сохранению в популяции фенотипов, наиболее… … Генетика. Энциклопедический словарь

Разрывающий отбор, одна из форм естественного отбора, благоприятствующая сохранению крайних фенотипов и элиминирующая промежуточные. Дизруптивный отбор действует в случае, когда условия внешней среды настолько изменились, что большинство особей… … Экологический словарь

Движущая форма отбора. Организмы, составляющие любую популяцию или вид, как вы знаете, очень разнообразны. Несмотря на это, каждая популяция характеризуется некоторым средним значением любого признака. Для количественных признаков средняя величина определяется как среднее арифметическое значение, например средним числом рождаемых потомков, средней длиной крыла, средней массой тела. Для характеристики популяции по качественным признакам определяется частота (процент или доля) особей с тем или иным признаком: например, частота черных и белых бабочек или частота комолых и рогатых животных. Изменение условий существования часто приводит к отбору особей с отклонениями от средней величины отбираемого признака. Например, было обнаружено, что ширина головогруди у крабов, обитающих в бухте г. Плимута (Англия), уменьшилась. Причина такого явления связана с лучшим выживанием в мутной воде мелких крабов с небольшой шириной головогруди. Это объясняется тем, что меловая взвесь забивала широкие дыхательные щели у крупных крабов, вызывая тем самым их гибель. Яркий пример, доказывающий существование движущей формы естественного отбора в природе,- так называемый индустриальный механизм. Многие виды бабочек в районах, не подвергнутых индустриализации, имеют светлую окраску тела и крыльев. Развитие промышленности, связанное с этим загрязнение стволов деревьев и гибель лишайников, живущих на их коре, привели к резкому возрастанию частоты встречаемости черных (механистических) бабочек. В окрестностях некоторых городов черные бабочки за короткое время стали преобладающими, тогда как сравнительно недавно они там полностью отсутствовали. Причина возрастания частоты встречаемости черных бабочек в промышленных районах состоит в том, что на потемневших стволах деревьев белые бабочки стали легкой добычей птиц, а черные бабочки, наоборот, стали менее заметными. Примеров, доказывающих существование движущей формы отбора, множество, но суть их одна: естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемости особей с измененным признаком, пока популяция приспосабливается к новым условиям. Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новой нормы реакции организма, которая соответствует изменившимся условиям окружающей среды. Отбор всегда идет по фенотипам, но вместе с фенотипом отбираются и генотипы, их обусловливающие. Необходимо подчеркнуть, что любая адаптация (приспособление) никогда не бывает абсолютной. Приспособление всегда относительно в связи с постоянной изменчивостью организмов и условий среды. Отбор особей с уклоняющимся от ранее установившегося в популяции значением признака называют движущей формой отбора.

Стабилизирующая форма отбора. Приспособленность к определенным условиям среды не означает прекращения действия отбора в популяции. Поскольку в любой популяции всегда осуществляется мутационная и комбинативная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенно отклоняющимися от среднего значения признаками. При стабилизирующем отборе устраняются особи с существенными отклонениями от средних значений признаков, типичных для популяции или вида. Наблюдаемое в любой популяции животных или растений большое сходство всех особей - результат действия стабилизирующей формы естественного отбора. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Во время бури преимущественно гибнут птицы с длинными и короткими крыльями, тогда как птицы со средним размером крыльев чаще выживают; наибольшая гибель детенышей млекопитающих наблюдается в семьях, размер которых больше и меньше среднего значения, поскольку это отражается на условиях кормления и на способности защищаться от врагов. Стабилизирующая форма естественного отбора была открыта выдающимся отечественным биологам-эволюционистам академиком И.И. Шмальгаузеном. Говоря о естественном отборе в целом, нельзя упускать из вида его творческую роль. Накапливая полезные для популяции и вида наследственные изменения и отбрасывая вредные, естественный отбор постепенно создает новые, более совершенные и прекрасно приспособленные к среде обитания виды.

27. Приспособленность организмов к условиям среды обитания

Постоянно идет борьба за существование, в результате выживают наиболее приспособленные. Появление новых приспособлений происходит по действием движущих сил эволюции. Виды приспособлений : покровительственная окраска (сходство окраски с фоном окружающей среды; зеленые гусеницы, зимняя окраска зайца), маскировка (форма тела и окраска животных сливается с окружающими предметами; скат на дне), мимикрия (подражание более защищенным животным; бабочки геликоиды («оса»)), предупреждающая окраска и угрожающее поведение (яркая хорошо запоминающая окраска; божья коровка, мухомор). Любая приспособленность является относительной, т.к. действует и защищает в определенных условиях среды, например зеленая гусеница. Появлению приспособлений способствуют два процесса: дивергенция (расхождение признаков ведет к возникновению гомологичных органов; рука человека и крыло птицы), конвергенция (схождение признаков у разных неродственных групп в результате выполнения одних и тех же функций; плавник дельфина и акулы).

28. Микроэволюция - процесс преобразования популяции или популяций под действием факторов эволюции. Термин Филипченко (1927). Под действием элементарных факторов на генофонд популяции происходит изменение частот отдельных генов. Это приводит к элементарному эволюционному явлению - изменению генотипического и фенотипического состава популяции. При длительном однонаправленном воздействии естественного отбора наблюдается дифференциация популяций.

Видом называют совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип, сходное поведение и занимают определенный ареал (область распространения). Одна из важных характеристик вида - его репродуктивная изоляция, т. е. существование механизмов, препятствующих притоку генов извне. Защищенность генофонда данного вида от притока генов других, в том числе близкородственных, видов достигается разными путями. Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если сроки одни и те же, то не совпадают места размножения. У многих видов животных наблюдается строгий ритуал поведения при спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового, спаривания не происходит. Фактором изоляции также служат предпочитаемые источники пищи: особи кормятся в разных биотопах и вероятность скрещивания между ними уменьшается. Но иногда (при межвидовом скрещивании) оплодотворение все же происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются бесплодными и не дают потомства. Известный пример - мул - гибрид лошади и осла. Перечисленные механизмы, предотвращающие обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность, но в комплексе в природных условиях они создают непроницаемую генетическую изоляцию между видами. Следовательно, вид - реально существующая, генетически неделимая единица органического мира. Каждый вид занимает более или менее обширный ареал (от лат. area - область, пространство). Существование определенных границ распространения вида не означает, что все особи свободно перемещаются внутри ареала. Особи любого вида распределены внутри видового ареала неравномерно. Поэтому вид рассматривается как совокупность отдельных групп организмов - популяций. Популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Реально вид существует в виде популяций. Генофонд вида представлен генофондами популяций. Популяция - это элементарная единица эволюции.

Дрейф генов – генетико–автоматические процессы, изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных факторов, приводящие, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Наиболее отчетливо проявляется при резком сокращении численности популяции в результате стихийных бедствий (пожар, наводнение) массового распространения вредителей. Под действие дрейфа генов происходит усиление процесса гомозиготности особей, которая нарастает с уменьшением численности популяции. Это обусловлено тем, что в популяциях ограниченного размера увеличивается частота близкородственных скрещиваний, и в результате заметных случайных колебаний частот отдельных генов происходит закрепление одних аллелей при одновременной утрате других. Некоторые вылепившиеся гомозиготные формы в новых условиях среды могут оказаться приспособительно ценными. Они будут подхвачены отбором и смогут получить широкое распространение при последующем увеличении популяций. Колебание численности организмов получило название популяционных волн. Популяционные волны – одна из частых причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых, хищников, растительноядных животных.

Отбор в популяции происходит благодаря тому, что организмы, лучше приспособленные к внешним условиям, выживают и размножаются, а хуже приспособленные чаще гибнут и/или оставляют меньше потомства. Роль отбирающего фактора играет окружающая среда. Отбор увеличивает приспособленность популяции к условиям внешней среды. При увеличении численности популяции внешние условия (например, пища) становятся сдерживающим фактором, что приводит к конкуренции в популяции (к борьбе за существование). Особи, имеющие благодаря своему фенотипу преимущество в этой конкуренции, оставят потомство и выживут. С точки зрения генов отбор – это процесс, определяющий, какие аллели будут переданы потомкам, обеспечив им преимущество в конкурентной борьбе. Изменения частот аллелей могут вести к эволюционным изменениям, основной причиной которых является появление мутантных аллелей. Особенно быстро рецессивный мутантный аллель может распространиться в популяции, будучи сцепленным с каким-либо доминантным аллелем, имеющим важное значение для жизнедеятельности организма. Мутантные аллели, связанные с небольшие изменения в фенотипе, могут накапливаться и производить эволюционные изменения.

Дивергенция - расхождение признаков организмов в ходе эволюции. Понятие «Д.» выдвинуто Ч. Дарвином для объяснения возникновения многообразия сортов культурных растений, пород домашних животных и биологических видов в природе. При искусственном отборе Д. в пределах каждой группы культурных растений и домашних животных зависит от потребностей человека. Дарвин использовал принцип Д. для объяснения видообразования в природе. Если вид занимает обширный ареал и приспосабливается к разным экологическим условиям, то возникает Д., выражающаяся в появлении каких-либо различий между первоначально сходными популяциями и обусловленная неизбежно несколько неодинаковым направлением естественного отбора в разных частях ареала вида. Д. приводит к возникновению разнообразных по строению и функции организмов, что обеспечивает более полное использование условий среды, т. к., по Дарвину, наибольшая «сумма жизни» осуществляется при наибольшем разнообразии строения. Д. поддерживается борьбой за существование; обычно даже незначительно специализированные формы обладают селективным преимуществом, что способствует быстрому вымиранию промежуточных форм и возникновению разных форм изоляции. Принцип Д. объясняет процесс образования и более крупных (надвидовых) систематических групп и возникновение разрывов между ними.

Конвергенция - признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора. Вследствие К. органы, выполняющие у разных организмов одну и ту же функцию, приобретают сходное строение. Например, у плавающих ископаемых пресмыкающихся ихтиозавров и у млекопитающих дельфинов форма тела и передних конечностей в процессе эволюции приобрела конвергентное сходство с формой тела и плавниками рыб (рис. см. при статье Аналогия в биологии). Конвергентное сходство никогда не бывает глубоким.

29. Основными направлениями эволюционного процесса являются биологический прогресс и регресс.

Биологический прогресс означает успех данной группы живых организмов в борьбе за существование, что сопровождается повышением численности особей этой группы, расширением ее ареала и распадением на более мелкие систематические единицы (отряды на семейства, семейства на роды и т.д.). Все эти признаки.взаимосвязаны, т.к. увеличение численности с необходимостью требует расширения ареала, а в результате заселения новых мест обитания возникает идиоадаптация, что приводит к образованию.новых подвидов, видов, родов и т.д.

Биологическим регрессом, наоборот, называют упадок данной группы живых организмов из-за того, что она не смогла приспособиться к изменениям условий среды или была вытеснена более удачливыми конкурентами. Для регресса характерно уменьшение числа особей в данной группе, сужением ее ареала и уменьшением входящих в нее более мелких систематических единиц. Регресс в конце концов может привести к полному вымиранию данной группы.

Прогресс достигается с помощью ароморфозов, идиоадаптаций или общей дегенерации, которые в свою очередь также можно рассматривать как главные направления эволюции.

Ароморфозом (морфофизиологическим прогрессом) называется эволюционное преобразование строения и функций организма, повышающее общий уровень его организации, но не имеющее узкоприспособительного значения к условиям окружающей среды. Наиболее крупными ароморфозами, возникшими еще в докембрии, были возникновение фотосинтеза, появление многоклеточных организмов и полового размножения.

Идиоадаптацией называется частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды. В отличие от ароморфоза идиоадаптация существенно не сказывается на общем уровне организации данной биологической группы. Благодаря формированию различных идиоадаптаций животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах.

В некоторых случаях переход организмов в новые, обычно более простые, условия существования сопровождается упрощением их строения, т.е. общей дегенерацией.

30. История развития органического мира

Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего. Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Что именно отбирается в процессе естественного отбора и как происходит этот процесс? В чем сходство и отличие естественного и искусственного отбора?

Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение. Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора.

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора

И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных.

Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация). Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию). Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых.

8. Приведите примеры влияния разных видов естественного отбора на популяции живых существ

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен. Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе.

Можно привести следующий пример стабилизирующего отбора

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата. Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству.

В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону.

В ходе дизруптивного отбора из общего светло-жёлтого предка появились две формы бабочек: белая и желтая

Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является появление темноокрашенных бабочек под воздействием химических загрязнений атмосферы (промышленный меланизм). Моделью дизруитивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме.

Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий, или направленный, и дизруптивный. Вы узнаете, как влияет естественный отбор на современного человека. Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе.